Dytiscus sp. Рисунок |
Плавунцы — второе по количеству видов семейство в подотряде Adephaga, представители которого самые многочисленные и широко распространенные среди водных жуков. Плавунцы встречаются всесветно, от полярных областей до тропиков, и насчитывают около 4000 видов в мировой фауне. В России они представлены 275 видами (на территории бывшего СССР — 295 видов, в Белоруссии — 117 видов). Являясь вторичноводными организмами, плавунцы хорошо приспособлены к обитанию в водной среде. Уплощенная, обтекаемая форма тела (вследствие плотного соединения головы, грудных и брюшных сегментов), практически полное отсутствие щетинок на теле, сильно развитые и сросшиеся с задней грудью задние тазики, которые формируют рычаг для уплощенных, усаженных плавательными волосками задних ног, обуславливают эффективное перемещение жуков в толще воды. Загнутые на боках и плотно прилегающие к стернитам надкрылья позволяют удерживать в субэлитральной полости воздух. Для пополнения его резерва жук задним концом тела прорывает поверхностную пленку воды и сокращением брюшка нагнетает воздух под надкрылья. Плавунцы — типичные обитатели разнообразных водоемов, но некоторые виды обнаружены в пещерах, колодцах и даже в лесной подстилке. Они являются активными хищниками, как в фазе имаго, так и в фазе личинки, и вследствие этого участвуют в регуляции численности водных беспозвоночных, особенно в небольших водоемах. С другой стороны, плавунцы могут быть добычей некоторых беспозвоночных и позвоночных животных. |
Семейство Dytiscidae сравнительно хорошо изучено. Однако еще остается неразрешенным целый ряд вопросов в систематике и филогении, как семейства в целом, так и отдельных таксонов в частности. Наиболее изученными в фаунистическом отношении являются плавунцы Европы и Северной Америки. Фауна плавунцов остальных регионов, особенно тропических и субтропических областей, нуждается в более тщательных исследованиях.
Размеры тела плавунцов варьируют в значительных пределах, от 1-2 мм (Bidessini) до 5 см длиной (Megadytes Sharp). Верх и низ тела обычно слабо выпуклые. У представителей родов Hyphydrus Illiger и Hydrovatus Motschulsky сильно выпуклая вентральная сторона придает им шарообразную форму. Форма тела, как правило, овальная, чаще расширенная в задней половине, иногда явственно параллельно сторонняя (некоторые Hydroporini, Melthinae). Боковая линия тела обычно составляет одну кривую. Но у некоторых видов Hygrotus Stephens, Deronectes Sharp и Agabus Leach она образует угол между надкрыльями и переднеспинкой. Вершины надкрылий обычно совместно закруглены, реже заострены (Hydrovatus) или вытянуты в шип (Melthinae). В задней половине тела надкрылья могут быть расплющены (Acilius Leach, Eretes Laporte).
Окраска тела чаще одноцветная, от довольно светлой красно-коричневой до черной, с добавлением желтой (разных оттенков и насыщенности) в виде полос, линий, пятен. Редко верх тела с бронзовым блеском (некоторые виды Ilybius Erichson, Agabus).
Поверхность тела редко совершенно гладкая, чаще верх с микроскульптурой, обычно представленной более или менее явственной сеточкой из петель разной формы, шагренировкой, точечностью, штриховкой, зернистостью, которые обычно сочетаются (например, точечность и шагренировка у видов Hydroporus Clairville). Надкрылья могут быть с поперечными (Colymbetes Clairville) и продольными выступающими черточками (Copelatus Erichson). Волоски на поверхности тела вовсе отсутствуют или имеются в небольшом количестве. Некоторые виды рода Hydroporus со сплошным коротким нежным волосяным покровом на надкрыльях.
Голова прогнатическая, короткая и широкая, до глаз втянутая в переднеспинку, без глазков. Наличник, сросшийся со лбом, обычно без заметного шва, кпереди суженный, иногда окантованный (Hygrotus, Clypeodytes Regimbart, Leiodytes Guignot).
Глаза большие, слабо выступающие над краем, округлые или поперечно-овальные, иногда с выемкой позади основания усиков (Colymbetinae) вследствие находящего на них тупого выступа наличника. У некоторых плавунцов глаза редуцированы.
Усики прикреплены по бокам лба, перед глазами, 11-члениковые, совершенно голые, нитевидные.
Ротовые органы построены по одному типу. Верхняя губа поперечная, на середине переднего края с более или менее развитой выемкой, редко прямая. Мандибулы короткие, сильные, с двузубчатой вершиной, в покое спрятаны под верхней губой. Лациния большая, серповидная, с заостренной вершиной, по внутреннему краю усажена густыми сильными волосками; галея — узкая, 2-сегментная; щупики 4-члениковые, с развитым пальпигером. Субментум большой, апикально расширенный в боковые выступы. Ментум поперечный вогнутый, с широкими, загнутыми вверх боковыми выступами, смыкающимися с прементумом. Переднемедиальный край ментума с большой вырезкой, формирующей срединный выступ, который в свою очередь тоже имеет вырезку. Прементум поперечный, с более или менее выемчатым и усаженным длинными щетинками передним краем, часто между щупиками выпуклый; щупики 3-члениковые. Последний членик максиллярных и лабиальных щупиков может иметь апикальную выемку.
Переднеспинка тесно сомкнута с основанием надкрылий и охватывает голову так, что ее заостренные передние углы примыкают к краю головы. Обычно имеет форму трапеции, т. е. наибольшая ее ширина — при основании, но может быть параллельносторонней или расширенной перед серединой и сужающейся к основанию (некоторые виды Deronectes и Agabus). Боковые края переднеспинки часто окантованы. У представителей родов Graptodytes Seidlitz, Rhithrodytes Bameui и Oreodytes Seidlitz переднеспинка с сублатеральными продольными черточками, а у Bidessini с черточками, расположенными на основании переднеспинки и продолжающимися на надкрылья.
Переднегрудь всегда оттянута кзади в длинный отросток, между средними тазиками обычно доходящий до тазикового отростка заднегруди. По срединной линии он прикрывает среднегрудь. Отросток переднегруди может лежать в одной плоскости с ее остальной частью или быть изогнутым вверх и вперед (Hydroporinae, Laccophilinae). Гипомеры не доходят до отростка переднегруди, поэтому передние тазиковые ямки открыты.
Среднегрудь меньше двух других сегментов груди. Ее задний край входит более или менее явственным углом в заднегрудь. Середина среднегруди с выемкой, образующей вилку для принятия отростка переднегруди. Щиток может быть как хорошо видимым, так и полностью покрытым основанием переднеспинки (Hydroporinae, Laccophilinae).
Заднегрудь имеет ромбовидную форму: между средними тазиками она образует межтазиковый отросток; между задними тазиками — широкий угловатый выступ; а латерально — боковые метастернальные крылья, форма которых зависит от формы и размеров задних тазиков. Внутренний угол больших треугольных заднегрудных эпистерн доходит до среднетазиковых ямок. Эпимеры заднегруди обычно совершенно закрыты эпиплеврами.
Ноги. Передние и средние ноги довольно короткие, особенно передние, слабо уплощенные. Задние ноги плавательного типа, с сильно уплощенными бедрами, голенями и лапками. Передние и средние тазики конические или шаровидные, всегда отделены друг от друга. Задние тазики сильно развиты, по всему переднему краю неподвижно срастаются с заднегрудью и лежат в той же плоскости, как бы составляя часть заднегруди. У Bidessini они срастаются также и с 1-ым брюшным стернитом. Задний тазик состоит из узкой внутренней пластинки и огромной наружной пластинки, расширенной и доходящей до бокового края. Внутренние пластинки обоих тазиков на средней линии тела тесно примыкают друг к другу по прямой линии и образуют выступы (заднетазиковые отростки) над местом соприкосновения задний вертлугов. Форма этих выступов может быть очень разной. Снаружи внутренние пластинки ограничены от наружных углубленной линией (тазиковой линией), кпереди сливающейся с передним краем наружных пластинок. Голени всех ног с парой вентро-апикальных шипов. Лапки 5-члениковые, с 2 коготками. У большинства Hydroporinae лапки кажутся 4-члениковыми, так как их 4-й членик очень мал, помещается в выемке 3-го и слабо различим. У самцов 3 первых членика передних и средних (иногда только передних) ног расширены и часто образуют общий диск (см. Половой диморфизм ). Членики задних лапок часто уплощены вентро-апикально (особенно у Laccophilinae) и усажены по краю короткими шипиками. Наружный коготок задних лапок часто укорочен или редуцирован. Дорсальный край всех голеней и лапок с длинными плавательными волосками, вентральный край средний и задних голеней и лапок с или без таких волосков, часто они отсутствуют у самок. Слабее всего плавательный тип ног выражен у Hydroporinae (у некоторых ноги без плавательных волосков), максимального развития он достигает у Dytiscinae (Cybisterini).
Крылья у подавляющего большинства плавунцов хорошо развиты, но могут быть редуцированы, с жилкованием карабоидного типа, прозрачные, редко слегка дымчатые.
Надкрылья закрывают все брюшко и их эпиплевры охватывают самые края брюшных стернитов (вентритов). Иногда вершины эпиплевр несут маленький отросток, входящий в ямку на последнем вентрите (гипопигидии). Эпиплевры обычно сужаются к своей середине и не выражены в задней половине. Их основание может иметь поперечный гребень, окантовывающий ямку для коленей средних ног (Hygrotus, некоторые Bidessini). Надкрылья обычно без пришовных черточек, но у некоторых Bidessini они присутствуют.
Брюшко с 8 тергитами и 6 видимыми стернитами (вентритами), несет 8 пар дыхалец. Три первых стернита неподвижно сочленены друг с другом, но обозначены явственными швами. Первый вентрит медиально разделен заднетазиковыми отростками. Последний (анальный) вентрит (или гипопигидий) часто морщинистый, имеет апикальную выемку, бугорок или киль. Дыхальца по величине различны.
Эдеагус симметричный, обе парамеры сходны, апикально со щетинками, обычно одночлениковые, но у представителей трибы Bidessini 2- или 3-члениковые.
Яйцеклад различной формы, у некоторых видов (например, Ilybius) пиловидный, состоит из пары гонококситов и вальвифер; погружен в брюшко.
Половой диморфизм выражен у всех представителей семейства в строении передних и средних (или только передних) лапок. Три первых членика этих лапок у самцов расширены и на нижней поверхности усажены присасывательными пластинками или трубочками, форма, размеры, число (от десятка до свыше тысячи) и способ прикрепления которых к основанию лапки весьма разнообразны. У Dytiscinae они образуют характерные присасывательные диски на передних лапках. Передние коготки самцов также нередко отличаются от таковых у самок и могут быть очень длинными (например, у Rhantus exsoletus (Forster) и Nebrioporus carinatus (Aube)) или нести зубчик (Hydroporus morio Aube, Ilybius quadriguttatus (Lacordaire), некоторые Agabus). Также у ряда плавунцов половой диморфизм выражается в строении брюшных стернитов: наличие стридуляционного аппарата у самцов (некоторые Agabus, Colymbetes), форма анального стернита (Ilybius). Самцы и самки многих видов Hygrotus и Agabus различаются степенью выраженности микроскульптуры на переднеспинке и надкрыльях — у самок она более грубая. У некоторых видов (Agabus congener (Thunberg) и многие Hygrotus из подрода Coelambus Thomson) имеются диморфные самки: одна форма такая же блестящая, как самцы, другая — матовая. Для видов Dytiscus Linnaeus также характерен диморфизм в скульптуре надкрылий: одна форма самок с такими же гладкими надкрыльями, как у самцов, другая с продольными бороздками, укороченными в задней трети. У самок Acilius на надкрыльях — бороздки, несущие многочисленные волоски. У ряда видов Hydaticus Leach половой диморфизм выражен в окраске надкрылий.
Яйца от белого до темно-бурого цвета (Rhantus Dejean, Colymbetes), имеют более или менее овальную или явственно продолговатую форму, длиной от 0,3 до 7 мм.
Личинки плавунцов камподеовидного типа. Окраска пигментная, от светло-желтой до темно-коричнево-серой, часто с рисунком из полос и пятен. У Laccophilus отмечена субгиподермальная окраска.
Голова личинки прогнатическая, уплощенная, Y-образным эпикраниальным швом разделенная на фронтоклипеальную и 2 эпикраниальные области. Переднемедиальный край фронтоклипеальной области обычно закруглен, у Hydroporinae вытянут длинный срединный вырост, у Cybistrini — разделен выемками на крупные зубцы, несет ламеллярные щетинки. Дорсальная поверхность фронтоклипеальной области у личинок первого возраста с эмбриональными бугорками. Эпикраниальные склериты с 6 глазками каждый. Шея обычно хорошо выражена.
Головные придатки у личинок длинные. Усики 4-члениковые, у личинок второго и третьего возрастов Dytiscinae вторично сегментированные. Мандибулы серповидные, двигаются в горизонтальной плоскости или почти вертикально (Hydroporinae). Их внутренний край с желобком или каналом, исключая Copelatinae, мандибулы которых сильно зубчатые. Максиллы с очень маленькими кардо и большими стипесами, галея 1- или 2-сегментная, часто редуцирована; лациния редуцирована; щупики 3-члениковые, иногда вторично сегментированные; пальпигер маленький. Нижняя губа с поперечным или продолговатым прементумом, с или без срединных отростков. Лабиальные щупики 2-члениковые, иногда вторично сегментированные.
Туловище личинки продолговатое, обычно наиболее широкое по середине и суживающееся к переднему и заднему концам, немного уплощенное дорсо-вентрально. Брюшные и грудные сегменты сильно склеротизированы дорсально, VII и VIII брюшные сегменты — полностью. Брюшко 8-сегментное. Тергиты груди и брюшка без трахейных жабр, с дыхальцами, расположенными латерально на среднегруди и I-VII сегментах брюшка у личинок старших возрастов (функционируют у личинок третьего возраста). Последний брюшной сегмент вентро-апикально несет по паре дыхалец и урогомф (1- или 2-сегментных), верхушка его обычно вытянута в продолговатый отросток — сифон. Ноги длинные, стройные, 5-члениковые. Бедра, голени и лапки обычно с плавательными волосками по дорсальному и вентральному краям. Лапки с 2 коготками.
Тело личинки имеет разнообразные кутикулярные образования, как скульптурные (мелкие чешуйки, кутикулярная сеточка, шипики), так и структурные (щетинки и поры). Щетинки могут быть в виде шипов или волосков (плавательные волоски), иметь шпателевидную или типично щетинковидную формы. Различают первичные и вторичные щетинки. К первым относятся щетинки личинок первого возраста и гомологичные им структуры личинок старших возрастов, ко вторым — все щетинки личинок старших возрастов за исключением первичных.
Куколка открытого типа и покрыта мягкой, кремово-белой кутикулой. Голова с парой глаз и 6 глазками. Сегменты груди с отчетливыми крыловыми выступами. Брюшко состоит из 9 сегментов: 8-ой несет пару выростов (урогомф), 9-ый маленький, наиболее заметен с вентральной стороны тела. Дыхальца расположены на среднегруди и первых шести брюшных сегментах. Куколка покрыта щетинками: на головной капсуле, дорсально на груди и дорсо-латерально на брюшке, у основания крыловых выступов и вентрально на 7-8-м брюшных сегментах.
Местообитания. Представители семейства населяют водоемы различного типа, как естественные (реки, озера, ручьи, родники, болота, лужи, залитые водою поймы рек и пр.), так и искусственные (пруды, каналы, поливные канавы, колодцы и даже бассейны под фонтанами). Большинство видов предпочитает водоемы со стоячей водой (на реках — старицы, заводи), но есть и реофильные виды (Deronectes, Oreodytes), населяющие реки и ручьи с быстрым течением. Среди плавунцов, являющихся обитателями почти исключительно пресных вод, отмечены виды, встречающиеся в солоноватой воде (некоторые степные виды Nebrioporus Regimbart, Hygrotus enneogrammus (Ahrens), Ilybius cinctus Sharp), в литоральной зоне морей (например, Балтийского) и вид, приуроченный к серному источнику (Nebrioporus sulphuricola (Zaitzev)). Отмечено также, что pH воды и характер грунта дна могут оказывать влияние на видовой состав плавунцов водоема.
Семейство плавунцов, типичных обитателей вод, включает также виды трех родов (Typhlodessus Brancucci, Terradessus Watts и Geodessus Brancucci) из Австралии и Индии, живущих в лесной подстилке. Адаптация к наземному обитанию привела у этих видов к утрате плавательных волосков на ногах и иногда глаз. Также известны среди плавунцов виды подземных вод из пещер, колодцев и пр., характеризующиеся отсутствием глаз, рудиментарными крыльями и длинными чувствительными волосками на теле. Это виды 8 родов Hydroporinae и 3 родов Hydroporinae inc. sed., известных из Франции, Японии, Африки, США, Венесуэлы и Австралии.
Встречаясь в изобилии в самых различных условиях на низменности, отдельные виды могут подыматься и в нагорную и даже альпийскую зону, а некоторые даже приурочены к ней (например, Agabus glacialis Hochhuth, Hydroporus kozlovskii Zaitzev, H. nivalis Heer, Colymbetes koenigi Zaitzev).
Питание. Плавунцы — активные хищники, пищу которых составляют разнообразные водные животные, подходящие по величине: личинки стрекоз, поденок, клопов, двукрылых, ракообразные, черви, икра рыб и лягушек, моллюски, головастики, мальки рыб и мелкие рыбки. Способ питания имаго и личинок различен: имаго кусают и жуют свою добычу, тогда как личинки прокалывают ее мандибулами и высасывают, предварительно впустив в проколотое место секрет слюнных желез, растворяющий внутренности жертвы. Характерна большая или меньшая специализация в выборе объектов питания, особенно для личинок. Большинство личинок Hydroporinae питаются главным образом ракообразными (Cladocera) и небольшими личинками Chironomidae, личинки Colymbetinae — личинками различных Diptera (преимущественно Chironomidae и Culicidae), Graphoderus Dejean и Acilius — мелкими ракообразными. Для личинок Dytiscus latissimus L. и D. semisulcatus Muller отмечено питание личинками веснянок, для Cybister lateralimarginalis De Geer — личинками стрекоз. Часто жертвами крупных личинок Dytiscidae становятся головастики. Спектр объектов питания имаго более широкий. В отличие от личинок, взрослые насекомые поедают мертвых животных (обычно рыбу) и насекомых, упавших в воду. Для плавунцов характерен каннибализм.
Жизненный цикл, сезонная и суточная активность.
Плавунцы все фазы своего развития, исключая фазу куколки, проходят в водоеме. После спаривания самки откладывают яйца поодиночке или кучкой в донный субстрат, на поверхность и в листовые пазухи водных растений, а также внутрь их тканей (Rhantus, Ilybius). Способ откладки яйц зависит от строения и степени склеротизации яйцеклада. Инкубационный период длится у разных видов от нескольких дней до нескольких недель (у большинства видов 5-14 дней). Однако фаза яйца может длиться и значительно дольше, поскольку некоторые виды Agabini зимуют в фазе яйца или имеют эстивации в этой фазе. Яйца таких видов способны переносить промерзание и высыхание. Личинка в своем развитии проходит три возраста. Наиболее продолжительным является третий возраст (до 6 недель). Личинки активно плавают или ползают. Для дыхания используют как атмосферный кислород (дыхание осуществляется через пару дыхалец, расположенных на конце тела), так и растворенный в воде (кожное дыхание, характерное для личинок, имеющих небольшие размеры, особенно первых возрастов). Личинка третьего возраста, достигнув необходимого физиологического состояния, покидает водоем и устраивает в прибрежной зоне (в почве, во мху, между корней растений и пр.) колыбельку, где окукливается. Фаза куколки может длиться у крупных плавунцов до 30 дней. После выхода из куколки имаго остается в колыбельке еще несколько дней до более или менее полной склеротизации покровов, затем покидает ее, возвращаясь в водоем. Имаго некоторых видов рода Agabus зимуют в колыбельке. Жуки большую часть своей жизни проводят в водоемах, покидая их для перелетов из одного водоема в другой (что происходит вечером, в сумерках), а ряд видов и для зимовки. Имаго многих небольших плавунцов, обитающие в сезонных водоемах, могут оставаться в них после их пересыхания, зарываясь в донный грунт, мох, листовую подстилку, под камни. Продолжительность жизни имаго обычно составляет один год, но вероятно некоторые особи, особенно крупных плавунцов, способны жить 2-4 года. Самыми короткоживущими являются имаго Agabus fuscipennis (Paykull), живущие только несколько месяцев.
Для видов, обитающих в Европе, характерны жизненные циклы 5 типов:
- I. Моновольтинный с откладкой яиц весной и в начале лета, личинками, отрождающимися весной и летом и зимующими имаго.
- II. Моновольтинный с откладкой яиц летом и осенью и зимовкой в фазе яйца.
- III.Двухгодичный с откладкой яиц весной и проведением первой зимы в фазе яйца, а второй — в фазе имаго.
- IV. Двухгодичный с откладкой яиц летом и проведением первой зимы в фазе личинки, а второй — в фазе имаго.
- V. Смешанный цикл с гибким репродукционным периодом и зимовкой в фазе личинки и имаго.
Первый тип жизненного цикла наиболее распространен среди плавунцов и встречается у видов Laccophilinae, Dytiscinae, Copelatinae и большинства Hydroporinae и Colymbetinae. Несколько видов рода Hydroporus и трибы Agabini имеют жизненный цикл пятого типа. Остальные типы жизненных циклов характерны только для представителей Agabini.
Зимуют плавунцы в фазе яйца, личинки и имаго. Зимовка в фазе куколки не отмечена. Большинство плавунцов зимует в фазе имаго, вне водоемов — в подстилке, под корой деревьев, во мху или в водоемах. Имаго проводят зиму в состоянии диапаузы (на суше или в донном субстрате) или, активно плавая в водоемах.
Коммуникация особей (звуки). Достоверно установлено, что плавунцы издают звуки. Однако сведения о том, какие структуры в извлечении звуков задействованы и для чего служат издаваемые звуки, противоречивы и, как правило, не подкреплены экспериментально. В целом, все звуки плавунцов можно разделить на звуки, издаваемые в результате стридуляции, резкого выпускания воздуха через дыхальца (предполагается, что выдуваемый воздух также может колебать поперечно исчерченные пластинки по краям 2-го стернита брюшка) и при спаривании (царапанье шипов голеней самца по борозчатым надкрыльям самки, стук средних ног и эпистерн самца о брюшко и элитры самки). Особо спорными являются механизмы стридуляции. Предположительно выделено большое число органов и структур, которые могут быть стридуляционными: выступы костальной жилки и надкрылий, хитиновые зубчики крыльев и надкрылий, стерниты и задние бедра, задние тазики и задние бедра или голени и пр., но какие именно из них участвуют в стридуляции экспериментально не установлено. Вполне возможно, что один вид может иметь несколько стридуляционных структур.
Роль звуков в жизни плавунцов точно не установлена. Предполагается, что некоторые звуки (например, щелканье и поскрипывание Acilius, Rhantus, Ilybius) являются стрессовыми и служат для защиты от хищников. Считается, что ряд звуков есть приготовление (разогрев) перед полетом. К таковым, например, относят щелкающие звуки, которые издают жуки вне воды перемещением крыльев вдоль приподнятых надкрылий. Коммуникационная функция звуков плавунцов выражается при их миграции из высыхающего водоема и при спаривании. Условия, показывающие на скорое пересыхание водоема (повышение температуры, понижения уровня воды), стимулируют акустическую активность жуков и их последующую скоординированную миграцию. Звуки обуславливают более быстрое нахождение особей своего вида. Издаваемые при спаривании стридуляционные звуки скорее всего не служат для привлечения самки, как у водных клопов, а являются успокаивающими.
Враги — хищники и паразиты, защитные приспособления.
В небольших сезонных водоемах плавунцы, как правило, находятся на вершине пищевых цепей, однако в крупных водоемах они становятся добычей беспозвоночных и позвоночных животных. Хотя беспозвоночных, специализирующихся на питании плавунцами нет, они могут быть добычей личинок стрекоз, водных клопов и, вероятно, личинок некоторых ручейников. Из позвоночных животных плавунцов поедают рыбы, птицы, населяющие водоемы, и мелкие млекопитающие.
Защитным приспособлением плавунцов является выделение секрета с неприятным запахом переднегрудными и пигидиальными железами. Этот секрет содержит высокую концентрацию стероидов (особенно у Dytiscinae), что оказывает отрицательное воздействие на рыб. Присутствие алкалоидов в секрете многих Colymbetinae, может вызывать спазмы у мелких млекопитающих (например, у землероек), поедающих жуков во время их наземной зимовки.
Плавунцы являются хозяевами многочисленных паразитов. Их яйца поражаются перепончатокрылыми из семейств Trichogrammatidae (3 вида), Mymaridae (3 вида) и Eulophidae (7 видов). Личинки заражаются эктопаразитическими Protozoa, а личинки и имаго — кишечными. Нематоды также являются паразитами личинок и имаго, например, Gordius aquaticus известен, как паразит Dytiscus. Личинки водных клещей — обычные эктопаразиты плавунцов, поселяющиеся в субэлитральной полости.
Хозяйственное значение. Жуки и личинки крупных Dytiscidae при массовом размножении могут наносить существенный ущерб рыбоводным и ондатровым хозяйствам. Представители Colymbetini, основной пищей которых являются личинки двукрылых, отмечены, как истребители личинок и куколок переносчиков малярии.
Географическое распространение. Центром происхождения и расселения плавунцов являются тропические и субтропические области земного шара, где в настоящее геологическое время наблюдается их наибольшее таксономическое разнообразие (около 3/4 всех родов и 5/6 видов). Наибольшее количество эндемичных родов отмечено в Австралии — 125 родов, из них 3 — в Новой Зеландии. Неотропические Dytiscidae представлены 21 эндемичным видом и монотипичным подсемейством Aubehydrinae, неарктические — 12 эндемичными видами и монотипичным подсемейством Coptotominae. Фауна плавунцов Африки включает 20 эндемичных родов, из них 2 — на Мадагаскаре. В Ориентальной области — 6 эндемичных родов. В Палеарктике семейство представлено 66 родами (894 видами) из 8 подсемейств. 17 палеарктических родов Dytiscidae являются эндемичными, 11 из них — западнопалеарктические. Такие рода, как Hydroporus, Oreodytes, Hygrotus, Laccornis Gozis, Ilybius, Colymbetes, Acilius, Graphoderus, Dytiscus, имеют голарктическое распространение. Космополитическое распространение характерно для 7 родов: Laccophilus Leach, Rhantus, Copelatus, Cybister Curtis, Eretes, Hydaticus и Hydrovatus.
Систематика. Семейство Dytiscidae вместе с Hygrobiidae, Amphizoidae, Noteridae, Gyrinidae и Haliplidae объединяет водных представителей (Hydradephaga) подотряда Adephaga отряда Coleoptera. В качестве самостоятельного семейства Dytiscidae были выделены впервые в классификации Westwood (1839). Однако в состав семейства включали, в качестве триб, Haliplidae и Noteridae и род Hygrobia Latreille, которые позднее получили статус семейства.
Семейство Dytiscidae разделяется на 10 подсемейств: Agabetinae (1 род), Aubehydrinae (1 род), Colymbetinae (24 рода), Copelatinae (4 рода), Coptotominae (1 род), Dytiscinae (18 родов), Hydroporinae (99 рода), Hydroporinae Inc. sed. (7 родов), Laccophilinae (11 родов), Lancetinae (1 род) и включает 167 родов мировой фауны. В последнее время активно пересматривается систематическое положение видов, родов и триб подсемейств Hydroporinae и Colymbetinae.
Эволюция и филогения. Первые представители семейства плавунцов обнаружены в ископаемом состоянии в кайнозойских отложениях. Во Франции в нижнеолигоценовых отложениях найдено по одному виду из родов Colymbetes и Dytiscus, из верхнего олигоцена и миоцена описано более 20 видов современных родов.
Согласно последним филогенетическим представлениям допускается, что водные Adephaga и семейство Trachypachidae являются сестринскими группами, формирующими монофилетическую группу Glabricornia, которая близка к роду Omophron (Omophronidae, Geadephaga — обычно считается подсемейством в сем. Carabidae). Водные Adephaga, возможно, являются монофилетичной группой, включающей две сестринские: первая — Gyrinidae и ее сестринская группа Noteridae + Haliplidae и вторая Amphizoidae + Hygrobiidae + Dytiscidae. Предположительно Hygrobiidae + Dytiscidae является сестринской группой Amphizoidae.
При доказанной монофилетичности семейства Dytiscidae остаются спорными родственные отношения в пределах семейства. Различие многих личиночных признаков, и особенно в строении мандибул, позволяет выделить Copelatinae как сестринскую группу, имеющую более плезиоморфные признаки, к остальным Dytiscidae. Однако, на основании личиночной хетотаксии, наиболее примитивным среди плавунцов считается подсемейство Hydroporinae. Очевидно, что для разрешения этого противоречия необходимо дальнейшее изучение строения имаго и особенно личинок других родов Copelatinae и детальный анализ всех личиночных и имагинальных признаков.
В монофилетичном подсемействе Hydroporinae род Laccornis (Laccornini) считается наиболее примитивным и выделяется, как сестринская группа всем остальным представителям подсемейства. Следующим наиболее примитивным комплексом подсемейства является Canthyporus + Laccornellus + Methilini + Hydrovatus. Lioporeus Guignot и Bidessini считаются более примитивными, чем представители Deronectes s.l., Oreodytes, Hygrotus, Graptodytes и Hydroporus s.l.
Подсемейство Colymbetinae, по-видимому, монофилетично и включает две линии: (Agabus + Ilybius + Hydrotrupes) + Agabinus и [Colymbetes + (Rhantus + Neoscutopterus)] + Matus . Первая считается более примитивной, чем вторая.
Библиография.
Монографии:
1. Зайцев, Ф.А. 1953. Плавунцовые и вертячки. Фауна СССР. Нов. Сер. N 58. Насекомые жесткокрылые. Т. 4. 377 с.
2. Balfour-Browne, F. 1950. British water beetles. London: Ray Soc. Vol. 2. 394 pp.
3. Bertrand, H. P. I. 1928. Larves et nymphes des Dytiscidae, Hygrobiides et Haliplides. Encyclop. ent. 10: 366 pp.
4. Bertrand, H. P. I. 1972. Larves et nymphes des Coleopteres aquatiques du globe avec tableaux de determination des generes. E. Piallart, Paris. 804 pp.
5. Franciscolo M.E., 1979. Coleoptera. Haliplidae, Hygrobiidae, Gyrinidae, Dytiscidae. Fauna d’ Italia. 14. Ed. Calderini, Bologna. 804 pp.
6. Galewski, K., Tranda, E. (1978): Chrzaszcze (Coleoptera). Rodziny Plywakowate (Dytiscidae), Flisakowate (Haliplidae), Mokrzelikowate (Hydrobiidae), Kretakowate (Gyrinidae). Warszawa-Poznan. 306 ss.
7. Gueorguiev, V. B. 1987. Coleoptera, Hydrocanthares. Fauna Bulgariya 17:1-161.
8. Nilsson, A. N. 1996. Coleoptera Dytiscidae, Diving Water Beetles. Aquatic Insects of North Europe — A Taxonomic Handbook. Apollo Books. Stenstrup. Denmark. P. 145-172.
9. Nilsson, A. N.; Holmen, M., 1995. The aquatic Adephaga (Coleoptera) of Fennoscandia and Denmark. II. Dytiscidae. Fauna Entomologica Scandinavica 32, 188 pp. Leoden, E.J. Brill.
10. Zimmermann, A. 1930. Monographie der palaarktischen Dytiscidae. I. Noterinae, Laccophilinae, Hydroporinae (1. Teil.). Koleopt. Rundschau 16:35-118.
11. Zimmermann, A. 1931. Monographie der palaarktischen Dytiscidae. II. Hydroporinae (2. Teil.). Koleopt. Rundschau 17:97-159.
12. Zimmermann, A. 1932. Monographie der palaarktischen Dytiscidae. III. Hydroporinae (3. Teil.). Koleopt. Rundschau 18:69-111.
13. Zimmermann, A. 1933. Monographie der palaarktischen Dytiscidae. IV. Hydroporinae (4. Teil.). Koleopt. Rundschau 19:153-193.
14. Zimmermann, A. 1934. Monographie der palaarktischen Dytiscidae. V. Colymbetinae (1. Teil.). Koleopt. Rundschau 20:138-214.
Каталоги:
1. Якобсон, Г.Г. 1905. Жуки России и Западной Европы. Спб. 1024 с.
2. Vazirani, T.G. 1977. Catalogue of Oriental Dytiscidae. Rec. zool. Surv. India misc. Publ. Occas. Pap. 6: 1-111.
3. Winkler, A. 1924. Catalogus Coleopterorum regionis Palaearcticae. Dytiscidae. 2: 261-273.
4. Zimmermann, A. 1920. Dytiscidae, Haliplidae, Hygrobiidae, Amphizoidae. In Junk, W. & Schenkling, S. (eds): Coleopt. Cat. 4, pars 71: 1-326. Berlin.
Определители:
по имаго
1. Крыжановский, О.Л. 1965. Семейство Dytiscidae — Плавунцы. Определитель насекомых Европейской части СССР. Т. 2. Жесткокрылые и веерокрылые. С. 78-86.
2. Лафер, Г.Ш. 1989. Семейство Dytiscidae — Плавунцы. Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. 3. Жесткокрылые, или жуки. Часть 1. С. 229-253.
3. Galewski, K. 1971. Plywakowate — Dytiscidae. Polskie towarzystwo entomologiczne. Nr.70 serii kluczy. Klucze do oznaczania owadow Polski. Cz.19. Chrzaszcze — Coleoptera. Z.7. 112 s.
4. Klausnitzer, B. 1971. Die Kafer Mitteleuropas. Band 3. Adephaga (von H. Schaeflein). Familie: Dytiscidae. Goecke & Evers Verlag. Krefeld. P:16-89.
5. Klausnitzer, B. 1989. Die der Kafer Mitteleuropas. Erganzungen und Berichtigungen zu «Die der Kafer Mitteleuropas» Band 3 (1971) (von H. Schaeflein). Familie: Dytiscidae. Goecke & Evers Verlag. Krefeld. P:61-71.
6. Pederzani, F. 1995. Keys to the identification of the genera and subgenera of adult Dytiscidae (sensu lato) of the world (Coleoptera, Dytiscidae). Atti Acc. Rov. Agiati, a.244 (1994), ser. VII, vol. IV, B: 5-83.
по личинкам
1. Dettner K. 1998. Familie: Dytiscidae // Klausnitzer B. Die Larven der Kafer Mitteleuropas. Erganzungen zum 1. Band. Krefeld: Goecke & Evers Verlag., P: 276-329.
2. Klausnitzer B. 1991. Die Larven der Kafer Mitteleuropas. I. Adephaga. Familie: Dytiscidae. Krefeld: Goecke & Evers Verlag., P: 160-269.
3. Nilsson A. N. 1982. A key to the larvae of the Fennoscandian Dytiscidae (Coleoptera) // Fauna Norrlandica. 2: 1-45.
4. Nilsson, A. N. 1982. A key to the identification of the known 3rd stage larvae of the Fennoscandian species of the genus Agabus (Coleoptera: Dytiscidae). Entomol. Scand. 13(3):333-338
5. Nilsson, A. N. 1987. A key to the first instar larvae of Fennoscandian Agabus Leach (Coleoptera, Dytiscidae). Fauna Norv. Ser. B. 34(2):131-137
6. Nilsson, A. N. 1987. The larva of Rhantus fennicus (Coleoptera: Dytiscidae) with a key to the Fennoscandian species of Rhantus. Not. Entomol. 67(1):33-41
7. Nilsson, A. N. & Cuppen, J. G. M. 1988. The larvae of northern European Colymbetes Clairville (Coleoptera, Dytiscidae). Entomol. Tidskr. 109(2):87-96.
Систематика:
1. Nilsson, A. N., Roughley R. E., & Brancucci, M. 1987. A review of the genus group and family group names of the family Dytiscidae Leach (Coleoptera). Entomol. Scand. 20(3):287-316.
2. Nilsson, A. N. & Roughley, R. E. 1997. A classification of the family Dytiscidae (Coleoptera). Balfour-Browne Club, Newsletter «Latissimus» 8: 1-4.
3. Nilsson, A. N. & Roughley, R. E. 1997. The genus- and family-group names of the Dytiscidae — additions and corrections (Coleoptera). Beitraege zur Entomologie. 47(2): 359-364.
Филогения:
1. Alarie, Y. 1995. Primary setae and pores on the legs, the last abdominal segment, and the urogomphi of the larvae of Nearctic Colymbetinae (Coleoptera: Adephaga: Dytiscidae) with an analysis of their phylogenetic Relationships. Canadian Entomol. 127: 913-943.
2. Alarie, Y. 1998. Phylogenetic relationships of Nearctic Colymbetinae (Coleoptera: Adephaga: Dytiscidae) based on chaetotaxic and porotaxic analysis of head capsule and appendages of larvae. Canadian Entomol. 130: 803-824.
3. Alarie, Y., Spangler, P.J., Perkins, P.D. 1998. Study of the Larvae of Hydrotrupes palpalis Sharp (Coleoptera: Adephaga: Dytiscidae) with Implication for the Phylogeny of the Colymbetinae. The Coleopterists Bulletin, 52(4): 313-332.
4. Ruhnau, S. 1986. Phylogenetic relation within the Hydradephaga (Coleoptera) using larval and pupal characters. Entomologica Basiliensia, 11: 231-271.
5. Wolfe, G. W. 1985. A phylogenetic analysis of pleisiotypic hydroporine lineages with an emphasis on Laccornis Des Gozis (Coleoptera: Dytiscidae). Proc. Acad. Nat. Sci. Phil. 137:132-155.
6. Wolfe, G. W. 1989. A phylogenetic investigation of Hydrovatus, Methlini and other plesiotypic Hydroporines (Coleoptera: Dytiscidae). Psyche (1988) 95:327-344.
Биология:
1. Aiken, R.B. 1985. Sound production by aquatic insects. Biol.Rev. 60: 163-211.
2. Nilsson, A. N. 1986. Life cycles and habitats of the northern European Agabini (Coleoptera, Dytiscidae). Entomol. Basiliensia 11: 391-417.
3. Galewski, K. 1971. A study on morphobiotic adaptations of European species of the Dytiscidae (Coleoptera). Pol. Pismo Entomol. 41: 488-702.
4. Galewski, K. 1973. Stadial differentiation in larvae of the Dytiscidae (Coleoptera). Pol. Pismo. Entomol. 43: 15-25.
Интернет:
1. Каталог палеарктических Dytiscidae (A. Nilsson, Umea University, Sweden) — http://www.bmg.umu.se/BigInst/WWW/PERSONAL/HEMSIDOR/AN_BIG/Cat_main.htm
2. Water Beetles World (S. Jasper, University of Texas at Austin, USA) — http://www.zo.utexas.edu/faculty/sjasper/beetles/index.htm
3. World Water Beetle Collection & Research Center (M. Jaech, Naturhistorisches Museum Wien, Oesterreich) — http://www.nhm-wien.ac.at/nhm/2Zoo/coleoptera/aqua/aqua.html