Представители семейства рясковых (Lemnacea) — таксономически и экологически изолированной группаы растений класса однодольных — считаются самыми маленькими цветковыми растениями на Земле. И не напрасно — их размеры редко превышают 1 см. Наверняка каждый видел зеленые скопления ряски на поверхности непересыхающих луж, мелких прудов, канав, запруд и других хорошо прогреваемых водоемов с пресной стоячей или медленно текущей, богатой органическими веществами водой. Ряска (Lemna), многокоренник (Spirodela), вольфиелла (Wolffiella) нередко встречаются по соседству с рогозом (Typha), камышом (Scirpus), роголистником (Ceratophyllum), урутью (Myriophyllum) и другими водными растениями.
Рясковые — это водные, свободноплавающие или погруженные (ряска тройчатая, Lemna trisucula), большей частью многолетние (только ряска тропическая, Lemna aequinoctialis, из тропической Африки считается однолетней) травянистые растения. Распространены они на всей Земле, за исключением жарких крайне сухих пустынь и холодных полярных областей. Около половины из примерно 30 видов семейства обитает в тропиках и субтропиках, остальные — в умеренном поясе. Вегетативное тело рясковых по виду напоминает плавающий крошечный лист или слоевище низших растений, поэтому до начала XVIII в. их считали водорослями. У ботаников нет единодушия в терминах для обозначения тела этих растений — его называют филлокладием, вайей, щитком, пластинкой, фрондом, листецом и даже стеблем или листом. Отечественные ботаники чаще употребляют термин листец как более соответствующий внешнему облику растений, поскольку его тело рассматривается как особая структура, не дифференцированная на листья и стебель. Листецы рясковых либо одиночные, либо соединены в небольшие группы или цепочки короткими или удлиненными ножками, образованными суженной частью листеца. По форме листецы могут быть почковидными, округлыми, эллиптическими, ланцетными, линейными (у представителей родов ряска и многокоренник) или шаровидными и овальными (у вольфии). Проводящая система у рясковых практически отсутствует, за исключением многокоренника, у которого в корнях имеются трахеиды. Корни отсутствуют или слабо развиты (у многокоренника) и не достигают грунта. Они простые, с корневым чехликом, по одному или пучками отходящие от брюшной поверхности листеца и выполняющие главным образом функции якоря, предотвращающего переворачивание растений в воде. Срединная часть листеца ряски и многокоренника расщеплена двумя боковыми кармашками, в которых закладываются вегетативные почки, дающие начало дочерним листецам при вегетативном размножении. Иногда в одном из кармашков развивается соцветие. У представителей других родов такой кармашек один, и служит он исключительно для вегетативного размножения, соцветия же располагаются в специальной цветковой ямке.
Соцветие рясковых сильно упрощено: до 1-2, редко 3 (у многокоренника) мужских цветков и одного женского. Околоцветник отсутствует. Мужские цветки состоят из 1, редко 2 тычинок размером около 1 мм. Женские цветки, также редко превышающие 1 мм в длину, расположены между мужскими. Столбик короткий, с рыльцем в виде открытой чаши. Плоды рясковых мешочкообразные, широкоовальные и слабокрылатые или шаровидные, нераскрывающиеся или раскрывающиеся продольно, содержащие от 1 до 6 семян крупных овальных или почти шаровидных семян.
Но цветут рясковые чрезвычайно редко. Так, во всей Финляндии за полвека (с 1895 по 1947 г.) было зафиксировано всего 33 случая их цветения, а в Польше почти за 300 лет — с 1679 по 1959 г. — цветение ряски наблюдали лишь 2 раза. В средней полосе России между 1814 и 1967 г. сообщалось лишь о 25 находках цветущих рясок. С другой стороны, может быть, цветы ряски просто остаются незамеченными из-за своих крошечных размеров.
Но, как бы там ни было, размножение рясковых происходит в первую очередь вегетативно, с помощью почек, находящихся в упомянутых выше кармашках. Эти почки дают начало новым дочерним листецам, которые отчленяются от материнского растения. Вегетативное размножение продолжается с июня по август и происходит очень быстро: растения удваивают массу своего тела за 1-6 суток, а удвоение количества листецов происходит за 2-3 суток. В течение своей жизни каждое растение производит большое количество дочерних, которые некоторое время остаются соединенными в группы или цепочки с материнским, а затем отрываются и становятся самостоятельными особями. Разносятся они водой, водоплавающими и болотными птицами, ондатрой, земноводными. Без воды листецы могут обходиться в течение 12, а иногда и 22 часов. За это время утки могут пролететь около 300 км.
Неблагоприятные условия, в том числе и зимние холода, рясковые переносят в виде семян или обычных листецов, которые утолщаются, становятся более округлыми, заполняются тяжелым крахмалом (ряска тройчатая) и оседают на дно. Многие виды, например многокоренник обыкновенный (Spirodela polyrhyza), кроме того, производят особые покоящиеся почки, или турионы. Они выглядят как округлые диски диаметром 2-3 мм, темно-зеленого или пурпурного цвета. Это видоизмененные листецы, которые меньше и толще обычных. Их клетки густо заполнены крахмалом, благодаря чему турионы погружаются на дно и остаются там без изменений до весны. Образуются турионы как при низких (менее +10 0С), так и при высоких (+25 0С) температурах воды. Весной или при благоприятных температурных условиях и достаточном освещении турионы всплывают на поверхность и из них вырастают новые растения.
Рясковые играют достаточно важную роль как в природных экосистемах (это корм для многих рыб, околоводных птиц и млекопитающих), так и непосредственно для человека. Ряска может служить и кормом для домашних животных, и пищей для нас самих. Используют ее и для переработки отходов, и для производства биоэнергии.
Конечно, в развитых странах, там, где в настоящее время наблюдается перепроизводство продуктов питания, проблема пригодности рясковых для диеты человека кажется не актуальной. Однако необходимо понимать, что и в наши дни далеко не во всех регионах имеет место избыток продуктов. Химический же состав и продуктивность рясковых имеют преимущества в сравнении с рядом широко используемых пищевых культур. Кроме того, выращивание рясковых не приводит к излишней нагрузке на экосистемы, как это имеет место при возделывании сельскохозяйственных культур.
В Юго-Восточной Азии (Таиланд, Бирма, Лаос) население уже много поколений использует вольфию шаровидную (Wolffia globosa) как овощ и приправу под названием “водные яйца”. В Мексике ряску горбатую продают на продовольственных рынках. Есть также сведения, что рясковые, именуемые “водным маисом”, были важным пищевым продуктом для древних майя в Гватемале. По отзывам пробовавших, неплохие вкусовые качества и у встречающейся в наших широтах вольфии бескорневой (Wolffia arrhiza).
Питательную ценность рясковых подтверждают и сведения об их химическом составе: сухая масса содержит в среднем около 35% белков, примерно столько же углеводов и 10-15% жиров. Остальное приходится на клетчатку. Это соотношение можно существенно изменить условиями культивирования. Так, например, при добавлении в воду азота (особенно солей аммония) значительно увеличивается содержание в ряске белка — до 45% от массы сухих веществ. Белок рясковых отличается высокими потребительскими свойствами — за исключением метионина, цистеина и триптофана он содержит все необходимые для питания аминокислоты в количествах, соответствующих нормам Всемирной продовольственной и сельскохозяйственной организации (ФАО). По содержанию необходимых аминокислот рясковые превосходят такие продовольственные культуры, как кукуруза и рис, а также обогащены лизином, аргинином, аспараговой и глутаминовой кислотами.
Содержание углеводов варьирует между 14 и 43% от сухого веса, но и этот показатель можно увеличить на 40% специальными добавками при культивировании. Рясковые также богаты витаминами А1, В1, В2, В6 , С, в особенности много в них витаминов Е (около 0,5 мг/г сухого веса) и РР (никотинамид) — около 0,8 мг/г сухого веса.
Решающее значение для использования растения как источника пищи и фуража имеет его продуктивность — а она у рясковых неожиданно высокая, несмотря на крошечные размеры. Кроме того, использовать можно все растение целиком (а не отдельные части), и в течение всего вегетационного периода. Годовой урожай на возделываемой поверхности у рясковых выше, чем у любого другого пищевого растения. Так, для получения равного с ряской количества белков необходимо засеять люцерной поверхность, почти в 5 раз большую по площади. Соей — в 10 раз. Похожее соотношение наблюдается и при оценке получаемого с единицы возделываемой площади крахмала. Культура рясковых особенно перспективна в регионах с круглогодичным вегетационным периодом. В южных штатах США продуктивность ряски составляет 1300-2700 т сухой массы на 1 км2 в год, в Израиле — 1000-3900, Индии — 2200, Узбекистане — 700-1500, Чехии — 800 т/км2.
Впрочем, в культуре рясковые стали широко использоваться лишь в последние десятилетия. Экономическая эффективность их выращивания зависит от частоты и сроков уборки урожая (причем нередко имеет значение конкретный день сбора урожая), технологии уборки, перевозки и обработки. Например, бывает, что ветер и течение воды сбивают плавающие на поверхности воды листецы в плотные скопления, в результате чего скорость роста растений снижается. Проблему решает использование плавающих канатов из полипропилена, которыми поверхность водоема делят на квадраты 3 х 3 м. Соответствующие агрегаты разработаны и для уборки урожая. В собранной сырой ряске около 95% веса приходится на воду — возможность высушить урожай на месте существенно снизит транспортные расходы.
Сейчас в США уже имеются крупные предприятия, специализирующиеся не только на выращивании и уборке рясковых, но и на производстве корма для молочные коров, организации очистных сооружений с участием ряски и устройств по выработке биогаза из этих растений.
Возможности использования рясковых как фуража или добавочного корма испытаны на молочных коровах, бычках, свиньях, овцах; кроликах, нутриях, ондатрах на звероводческих фермах; утках, индейках, прудовой рыбе. У большинства видов положительное влияние кормления рясковыми проявлялось в быстрой прибавке веса. Однако у индеек из-за высокого содержания каротиноидов наблюдали изменение окраски яичных желтков. Корм, на 75% состоящий из рясковых, никак не влиял на качество продукции голштинских молочных коров и бычков.
В природе рясковые особенно хорошо растут в эвтрофных, т.е. обогащенных питательными веществами (нитраты, аммиак, фосфаты), водоемах. Опыты показали, что эти растения устойчивы к очень высоким концентрациям этих веществ — таким, которые наблюдаются в водоемах, куда поступают отработанные коммунальные, сельскохозяйственные и промышленные воды. Благодаря быстрому росту рясковые поглощают огромное количество таких веществ, тем самым очищая воду. Содержание азота в клетках рясковых может в 2000 раз превышать его концентрацию в воде, фосфора — в 7000, калия — в 5000 раз. Эти свойства рясковых позволили их использовать для очистки технической воды. Созданные рядом фирм США и Германии на основе рясок технические установки по очистке воды представляют собой несколько ванн с поверхностью около 200 м2 с очищаемой водой и рясковыми, агрегаты по сбору и транспортировке растений, устройства по их сушке, ферментации, накопитель метана, генератор и др. Если поступающая в установку вода содержит 40-60 мг/л взвешенных частиц и 3-5 мг/л фосфора, то после очистки в ней остается этих веществ 3,1 и 0,2 мг/л соответственно. Кроме того, в таких сооружениях существенно подавляется рост водорослей, поскольку листецы рясковых поглощают солнечный свет уже на водной поверхности, ограничивая его доступ в нижележащие слои. Одна такая установка способна обеспечить очистку коммунальных вод для поселка с населением около 100 человек.
Аналогично можно использовать рясковые и для очистки отработанных вод животноводческих ферм. Так, для удаления азота из навозной жижи от 16 коров необходим 1 га водной поверхности с растущей ряской. Эффективность увеличивается, если навозную жижу сначала ферментируют в метан — в этом случае ферма на 100 коров может быть еще и полностью обеспечена энергией. А после сушки урожай рясковых можно применять как органическое удобрение. Если выращиваемую на навозной жиже ряску дезинфицировать гипохлоритом, ее можно использовать и на корм скоту.
Поскольку рясковые могут накапливать и токсичные тяжелые металлы, эти растения предлагают использовать и в очистке промышленных вод. Ряска малая, например, за двое суток уменьшает содержание меди в отработанной воде с 5 мг/л до 1 мг/л. Правда, тяжелые металлы вызывают у растений повреждения, но и это может быть использовано — наличие характерных симптомов дает основания для контроля качества воды (биомониторинг). Конечно, рясковые, выросшие в загрязненных тяжелыми металлами водах, не пригодны ни для фуража, ни для использования в качестве удобрения. Но, может быть, можно научиться использовать их массу как сырье для вторичного получения тех же металлов, казалось бы, утерянных безвозвратно? Пока, правда, это кажется нерентабельным.
Помимо металлов рясковые могут также удалять из отработанных вод токсичные органические соединения (например, полихлорбифенилы — на 100%). Ряска малая накапливает в больших количествах гербициды. Можно предполагать, что особенно эффективно могут очищаться рясковыми богатые углеводами отработанные воды сахарной промышленности.
Большинство очистных сооружений на основе рясковых установлено пока в США (штаты Джорджия, Северная Дакота, Невада, Луизиана, Висконсин, Вирджиния) и в Индии, тогда как в умеренных широтах Европы они единичны. Однако успешное функционирование их в Польше и Бельгии и планируемое возведение в Германии, возможно, будет стимулировать более широкое включение рясковых в систему водного хозяйства стран с относительно неблагоприятным климатом.
Другой формой использования рясковых является их применение в биотехнологических процессах, в частности в биореакторах — как поставщика ферментов для ускорения химических превращений. В качестве наполнителя реакторов особенны ценны вольфия безкорневая и зимующие почки многокоренника обыкновенного. Заполняющий материал реактора, плотно упакованный в форме шара, действует как неподвижный источник ферментов (стационарная фаза) и обеспечивает непрерывный приток раствора субстрата, который химически изменяется (мобильная фаза). Особенно важно, что ферментативная активность наполнителя сохраняется в таком реакторе продолжительное время, причем ею можно управлять, изменяя условия культивирования растений. Например, активность некоторых ферментов можно существенно увеличить предварительным выращиванием ряски в условиях недостатка фосфатов. Кроме того, наполнитель из рясковых, высушенный при замораживании или в потоке воздуха, еще долго может сохранять каталитические свойства. Полученные из него сухие препараты в форме гранул через месяцы и годы вновь способны реактивироваться после увлажнения и могут загружаться в биореактор для участия в новых процессах.
Из рясковых, особенно из вольфии, производят и пористые микрокапсулы, состоящие из неразрушенных клеточных стенок, которые используют в хроматографии для разделения смеси веществ на основе различий размеров их молекул, например, отделения низкомолекулярных сахаров, солей от макромолекул (белки), коллоидов и суспензированных частиц (клетки, органеллы). В частности, на этой основе разработаны процессы очистки крови. Перспективно использование таких капсул в молочной промышленности, в очистке питьевой воды.
Таким образом, удивительные особенности самых крошечных цветковых растений позволяют использовать их для решения самых разнообразных проблем — от снабжения населения пищей до применения в сложных биотехнологических процессах. Кроме того, уже несколько десятилетий рясковые, в силу их нетребовательности к среде, небольших размеров и простоты строения, рассматривают как ценный модельный объект для морфогенетических, физиологических, биохимических экспериментов. Высокая скорость вегетативного размножения позволяет в короткое время получить и использовать на протяжении всего опыта генетически и физиологически однородный клон. Кроме того, этим водным растениям проще обеспечить контролируемые условия среды.
Литература
Жизнь растений. Т.6. — М.: Просвещение, 1982. С. 493-500. Klaus-J. Appenroth, Helmut Augsten.
Wasserlinsen und ihre Nutzung // Biologie in unserer Zeit. 1996. Bd.26. No 3. S. 187-195.