Половым называется размножение, при котором преемственность поколений в увеличение численности особей осуществляется с помощью специализированных половых клеток — гамет: женских — яйцеклеток и мужских — сперматозоидов. Созревшие половые клетки при слиянии образуют зиготу, из которой развивается новый дочерний организм. По достижении половой зрелости новый организм в свою очередь производит гаметы, которые дают начало следующим потомкам. Так осуществляется преемственность поколений. Половое размножение имеет очень большие эволюционные преимущества по сравнению с бесполым. Это обусловлено тем, что генотип потомков возникает путем комбинации генов, принадлежащих обоим родителям. В результате повышаются возможности организмов в приспособлении к условиям окружающей среды. Сущность полового размножения заключается в объединении в наследственном материале потомка генетической информация из двух разных источников — родителей. При партеногенезе, когда развитие нового организма происходит только из яйцеклетки, в ней возникает новая комбинация генов в результате кроссинговера и независимого комбинирования хромосом.
Развитие половых клеток (гаметогенез)
В половых железах развиваются половые клетки — гаметы. Мужские гаметы созревают в мужских половых железах — семенниках; этот процесс называется сперматогенезом. Женские гаметы созревают в яичниках в процессе овогенеза. В процессе образования половых клеток — как сперматозоидов, так и яйцеклеток — выделяют ряд стадий: зону размножения, зону роста и зону созревания; в зоне созревания гаметы окончательно формируются путем мейоза..
Период размножения
Первичные половые клетки делятся путем митоза, в результате чего увеличивается их количество.
Период роста
У незрелых мужских гамет он выражен нерезко. Их размеры увеличиваются незначительно. Овоциты увеличиваются в размерах иногда в сотни, а чаще в тысячи и даже миллионы раз. В конце периода роста — в интерфазе-1 — происходит редупликация ДНК (2n4с).
Период созревания или мейоз.
Мейоз происходит в результате двух последовательных делений родоначальной диплоидной клетки. Каждое из них включает четыре фазы. Все фазы первого мейотического деления обозначают цифрой I, а все фазы второго деления — цифрой II. Перед профазой I в клетках, удваивается ДНК и в мейоз клетки вступают с хромосомным набором 2n4с.
В профазе I хромосомы вначале имеют вид тонких нитей, а затем утолщаются. Гомологичные хромосомы сближаются, в пунктах касания они перекрещиваются и обмениваются гомологичными участками— этот процесс называется кроссинговером (и представляет один из источников генотипической комбинативной изменчивости). Каждая хромосома в результате самоудвоения состоит из двух хроматид и называется унивалентой, а после сближения двух гомологичных хромосом (двух унивалент) образуются тетрады (биваленты). Как и в профазе митоза, в клетке в этот период формируется веретено деления, центриоли отходят к полюсам, оболочка ядра распадается, а тетрады движутся к центру клетки.
В метафазе I тетрады выстраиваются в плоскости экватора, гомологичные хромосомы в области центромер отходят друг от друга, оставаясь соединенными в области плеч. Нити веретена прикрепляются к центромерам гомологичных хромосом. Клетка вступает в третью фазу — анафазу I, во время которой нити веретена увлекают униваленты к противоположным полюсам. При этом одна из двух гомологичных хромосом случайно оказывается на одном полюсе, вторая — на другом. Именно в этот период происходит уменьшение вдвое (редукция) числа хромосом и их случайное перераспределение в будущих гаметах. В заключительной фазе клетка вступает в телофазу I. Таким образом, в итоге мейоза образуются две клетки, содержащие лишь по одной из двух гомологичных хромосом, каждая из которых состоит из двух хроматид. Хромосомы в результате кроссинговера обмениваются своими участками и несут, таким образом, перекомбинированный наследственный материал. Телофаза I длится недолго, и клетка переходит в интерфазу (краткую по времени), после которой наступает второе мейотическое деление. Во время интерфазы в отличие от митоза в клетках не происходит синтеза ДНК.
В профазе II по периферии ядра располагаются нитевидные хромосомы — униваленты, образуется веретено деления, хромосомы, приближаются к плоскости экватора и клетка вступает метафазу II. В анафазе II хроматиды расходятся и увлекаются нитями веретена от плоскости экватора к противоположным полюсам. Вслед за этим наступает телофаза II, во время которой хромосомы истончаются, образуя нити, и у полюсов формируются ядра дочерних клеток. В итоге из двух клеток мейоза I в телофазе мейоза II образуются четыре дочерние зрелые гаметы, жаждая из которых несет гаплоидное число хромосом. Описанный процесс типичен для формирования мужских гамет. Образование женских половых клеток идет аналогично, но при овогенезе развивается лишь одна зрелая яйцеклетка, а три мелких редукционных тельца впоследствии отмирают.
Перериод формирования
Формирование характерно только, для сперматогенеза и состоит в образовании сперматозоида. Сущность образования сперматозоида заключается в приобретении клетками определенной формы и размеров, соответствующих их специфической функции.
функция сперматозоидов состоит в доставке в яйцеклетку генетической информации и стимуляции ее развития. В связи с этим после завершения мейоза половая клетка подвергается и глубокой перестройке. Аппарат Гольджи располагается на передаем конце головки, пре-образуясь в концевое тельце — акросому. выделяющую ферменты, растворяющие мембрану яйца.
Митохондрии компактно упаковываются вокруг появившегося жгутика, образуя шейку. Сформированный сперматозоид содержит также центриоль.
Процессы сперматогенеза и овогенеза в принципе сходны, но между ними имеются и различия. В результате сперматогенеза образуется четыре сперматозоида, а овогенез завершается образованием одной яйцеклетки. Это обусловлено тем, что при первом и втором делениях созревания яйцеклетки не делятся пополам, а отделяют маленькие направительные, или редукционные, тельца. Направительные тельца несут полноценные хромосомные наборы, но практически лишены цитоплазмы и вскоре погибают. Биологический смысл образования этих телец заключается в необходимости сохранения в цитоплазме яйцеклетки максимального количества желтка, потребного для развития будущего зародыша.
Яйцекшетка имеет оболочку и цитоплазму с запасом питательного вещества — желтком. Его количество зависит от того, где будет в дальнейшем развиваться зигота. У млекопитающих и человека зародыш развивается в матке, и питательные вещества он получает от материнского организма через плаценту, поэтому их яйцеклетки бедны желтком. У рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и моллюсков зародыш развивается вне тела матери, поэтому в яйцеклетке желтка много, и он сконцентрирован на одном из полюсов яйца — вегетативном. Яйцеклетка не имеет органоидов движения.
Сперматозоиды имеют малые размеры и состоят из головки, шейки, хвостовой части. Ядро и небольшой слой цитоплазмы сконцентрированы в головке, в цитоплазме шейки находятся аентросома, АТФ. Хвостовая часть служит для передвижения. Мужские половые клетки, лишенные хвостовой части, называются спермиями. Они характерны только для покрытосемеивых растений.
Рис. Схема овогенеза и сперматогенеза:
/ — зона размножения, // — зона роста, /// — зона созревания:
/ — первичные половые клетки, 2 — ооцит, 3 — яйцеклетка, 4 — направительные тельца, 5 — сперматоцит, 6 — сперматозоид, 7 — зигота
Таблица Схема образования половых клеток (Т.Л. Богданова. Биология. Задания и упражнения. Пособие для поступающих в ВУЗы. М.,1991)
| Зона | Тип деления клеток | Сперматогенез | Овогенез |
| Размножения | Митоз | Клетки спермато-генной ткани делятся, образуются сперма-тоциты I порядка (диплоидные) с одно хроматидными хромосомами (2n 2с) | Клетки оогенной ткани (первичные половые клетки) делятся, образуя ооцнты 1 порядка (днплоидныес однохроматидными хромосомами (2п2с) |
| Роста | Интер фаза |
Сперматоциты I порядка увеличиваются в размерах. Синтез ДНК и до страивание второй хроматиды (2n 4с) |
Ооциты I порядка увеличиваются в размерах. Синтез ДНК и достраивание второй хроматиды (2n 4с) |
| Созревания | Меиоз | Сперматоциты I порядка делятся. При первом (редукционном) делении образуются Сперматоциты II порядка (In 2с). При втором (митотичсском) делении из них формируются гаплоидные сперматозоиды (1n 1с). Из каждого сперматоцита I порядка развиваются по четыре гаплоидных сперматозоида с однохрома- тидными хромосома ми (1n 1с) |
Ооциты 1 порядка делятся. При первом (редукционном) делении образуются ооцит II порядка и направительное тельце (п 2с). При втором (митотическом) делении формируются: из ооцита II порядка — яйцеклетка (п1с) и направительное тельце (1n 1с); из первого направительного тельца — два новых. В результате мейоза развиваются яйцеклетка и три направительных тельца (п 1с) — все клетки гаплоидные, хромосомы однохроматидные |