Эмбриональный период
Эмбриональным считают период зародышевого развития с момента образования зиготы до выхода из яйцевых оболочек или рождения, в процессе зародышевого развития эмбрион проходит стадии дробления, гаструляцяя, первичного органогенеза и дальнейшей дифференцировки органов и тканей.
Дробленое. Дроблением называют процесс образования многоклеточного однослойного аародыша — бластулы. Для дробления характерно: 1) деление клеток путем митоза с сохранением диплоидного набора хромосом; 2) очень короткий митотический цикл; 3) бластомеры не дифференцированы, и в них не используется наследственная информация;4) бластомеры не растут и в дальнейшем становятся все меньше; 5) цитоплазма зиготы не перемешивается и не перемещается.
Первая борозда дробления проходит в меридио-нальной ллрркости, соединяющей оба полюса —вегетатив-ный и аяимальный,-и делит зиготу на две одинаковые клетки. Это стадия двух бластомеров. Вторая борозда также меридиональна, но перпендикулярна первой. Она разделяет оба бластомера, возникших в результате первого деления, надвое — образуются четыре сходных бластомера. Следующая, третья, борозда дробления — широтная. Она пролегает несколько выше экватора и делит все четыре бластомера сразу на во-семь клеток. В дальнейшем борозды дробления чередуются. По мере увеличения числа клеток деление их становится не-одновременным. Бластомеры все дальше и дальше отходят от центра зародыша, образуя полость. В конце дробления зародыш принимает форму пузырька со стенкой, образованной одним слоем клеток, тесно прилегающих друг к другу. Внутренняя полость зародыша, первоначально сообщавшаяся с внешней сре-дой через щели между бластомерами, в результате их плотного смыкания становится совершенно изолированной. Эта полость носит название первичной полости тела — бластоцеля. Завершается дробление образованием однослойного многоклеточного зародыша — бластулы
. Рис. Полное и равномерное дробление
Дробление оплодотворенной яйцеклетки может происходить по-разному. Яйцо ланцетника дробится полностью и имеет равные по размеру бластомеры. Такой тип дробления называется полным, равномерным. У рыб, земноводных и некоторых других животных дробление также полное, но неравномерное: бластомеры на вегетативном полюсе (где сконцентрирован желток) более крупные, чем на противоположном анимальном полюсе (где располагается ядро в окружении цитоплазмы)
Третий тип дробления характерен для яйцеклеток птиц, рептилий, у которых желтка много, и называется дискоидалъным. Здесь в дробление вовлекается только ядро и тонкий участок цитоплазмы, в результате образуется зародышевый диск (желток яйца при этом не дробится). У яиц членистоногих (желток сосредоточен в центре яйцеклетки) дробление поверхностное — бластомеры располагаются по периферии яйца, где узкой полоской залегает цитоплазма, покрывающая желток.
При полном дроблении (например, у ланцетника на стадии 32 бластомеров) зародыш имеет вид тутовой ягоды и называется морулой. Приблизительно на стадии 64 бластомеров в нем формируется полость, а бластомеры располагаются в один слой, образуя стенку зародыша. Эта стадия зародыша называется бластулой. Вскоре начинается процесс возникновения двухслойного зародыша — гаструляция. Зародыш на этой стадии состоит из явно разделенных пластов клеток, так называемых зародышевых листков: наружного, или эктодермы и внут-реннего, или энтодермы. Для гаструляции характерно: 1) пе-ремещение клеточных масс; 2) начало использования наслед-ственного материала клеток зародыша и появление первых признаков дифференцировки клеток; 3) клеточное деление выражено слабо; 4) появление первых тканей
Существует несколько способов гаструляции. Первый —иммиграция — наблюдается у кишечнополостных: после образования бластулы некоторые клетки стенки тела зародыша иммигрируют в глубь полости и постепенно заполняют ее. Потом он примыкают изнутри к наружному слою клеток и возникает двухслойный зародыш-гаструла. Гаструляция у ланцетника и некоторых других животных протекает путем инвагинации. Вслед за образованием бластулы весь вегетативный полюс впячивается внутрь, прилегает к анимальному полюсу, и зародыш становится двухслойным: наружный зародышевый листок называется эктодермой, внутренний — энтодермой. Эта стадия зародыша имеет первичный рот — бластопор, ведущий в первичную кишку. Двухслойные животные — губки и кишечнополостные — на этом заканчивают свое зародышевое развитие. В последующем клетки их эктодермы и энтодермы дифференцируются и возникает несколько клеточных типов.
У амфибий гаструла образуется по-другому: более мелкие бластомеры со стороны анимального полюса наползают поверх крупных бластомеров вегетативного полюса, так что двухслойный зародыш получается путем обрастания мелкими бластомерами крупных. У членистоногих бластомеры в ходе дробления отделяют от себя дочерние клетки внутрь полости, где они образуют второй слой зародыша — энтодерму. Этот способ возникновения гаструлы называется расщеплением. Различные способы формирования двухслойного зародыша у разных видов животных обусловлены количеством и характером распределения желтка в яйце. Однако строго обособленных типов гаструляции не наблюдается, их подразделение условно.
Первичный органогенез. После завершения гаструляции у зародыша образуется комплекс осевых органов: нервная трубка, хорда, кишечная трубка. Начиная с плоских червей в эволюции животного мира наступило крупное усложнение: в зародыше закладывается третий зародышевый листок — мезодерма. У хордовых это происходит путем отшнуровывания от энтодермы мезодермальных карманов, которые врастают между первым и вторым зародышевыми листками, формируя вторичную полость тела.
Рис. Гаструляция и образование комплекса осевых органов у ланцетника (поперечный разрез). А, Б, В— стадии гаструлы;
Г — формирование зачатков осевых органов — нервной трубки, хорды, кишечной трубки:
/ — эктодерма, 2 — энтодерма, 3 — зачаток мезодермы, 4 — полость кишки, 5 — нервная пластинка, б — нервная трубка, 7 — хорда, 8 — полость тела
Дальнейшая дифференцировка клеток зародыша приводит к возникновению многочисленных производных зародыше-вых листков—органов и тканей.
Дифференцировка или дифференцирование — это про-цесс возникновения и нарастания структурных и функцио-нальных различий между отдельными клетками и частями зародыша. С морфологической точки зрения дифференцирование выражается в том, что образуются несколько сотен типов клеток специфического строения, отличающихся друг от друга. С биохимической точки зрения специализация клеток заключается в .синтезе определенных белков, свойственных только данному типу клеток. Биохимическая специализация клеток обеспечивается дифференциальной активностью генов, т. е. в клетках разных зародышевых листков —зачатков определенных органов в систем — начинают функционировать разные группы генов. При дальнейшей дифференцировке клеток, входящих в состав зародышевых листков, из эктодермы образуются: нервная система, органы чувств, эпителий кожи, эмаль зубов; из энтодермы — эпителий средней кишки, пищеварительные железы — печень и поджелудочная железа, эпителий жабр и легких; из мезодермы — мышечная ткань, соединительная ткань, кровеносная система, почки, половые железы и др. У разных видов животных одни и те же зародышевые листки дают начало одним и тем же органам и тканям. Это значит, что они гомологичны.
У хордовых вскоре после гаструлянии небольшой участок спинной эктодермы в виде пластинки погружается в глубь зародыша, прогибается и образует нервную трубку с полостью внутри, заполненной жидкостью. Из клеток эктодермы развиваются кожные покровы с их производными (волосы, ногти, перья, копыта) и органы чувств. Из верхней части энтодермы образуется хорда, из нижней части — эпителий, выстилающий средние отделы кишечника, пищеварительные железы и органы дыхания. Из эктодермы, расположенной над хордой, развивается нервная трубка. Из мезодермы образуются мышцы, скелет, кровеносная система, половые железы, органы выделения и собственно кожа — дерма.
Эмбриональное развитие животных происходит или в материнском организме, или во внешней среде.
Гомология зародышевых листков подавляющего большинства животных — одно из доказательств единства животного мира.
Эмбриональная индукция. Эмбриональную индукцию можно определить как явление, при котором в процессе эмбриогенеза один зачаток влияет на другой, определяя путь его развития, и, кроме того, сам подвергается индуцирующему воздействию со стороны первого зачатка.
Зародышевое листки, их производные (Т.А. Козлова, В.С. Кучменко. Биология в таблицах. М.,2000)
| Название листка | Производные каждого листка |
| ЭКТОДЕРМА | Покровы тела (наружный эпителий, кожные железы, роговые чешуи, поверхностный слой зубов), нервная система, передний и задний отделы кишечника |
| ЭНТОДЕРМА | Эпителий средней кишки и пищеварительные железы, эпителий дыхательной системы |
| МЕЗОДЕРМА | Все мышечные, соединительные ткани, каналы выделительных органов, кровеносная система, часть тканей половых органов |
эмбриональное развитие (Т.А. Козлова, В.С. Кучменко. Биология в таблицах. М.,2000)
| стадия зиготы | дробление | гаструляция | первичный гис то-и орга ногенез |
гисто- и органогенез |
| Однокле точный за родыш |
Формиро вание мно гоклеточ ного одно- слойного зароды ша — бла стулы |
Формиро вание двух- или трехслой ного заро дыша — гаструлы |
Формиро вание осе вых струк- -тур заро дыша |
Дифферен- цировка тканей, формиро вание ор ганов, рост заро дыша |
Постэмбриональный период развития
В момент рождения или выхода организма из яйцевых оболочек заканчивается эмбриональный и начинается постэмбриональный период развития. Постэмбриональное развитие может быть прямым sum непрямым и сопровождаться превращением {метаморфозом). При прямом развитии из .яйцевых оболочек или из тела матери выходит организм небольших размеров, но в нем заложены все основные органы, свойственные взрослому животному (пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие). Постэмбриональное развитие у этих животных сводится в основном к росту и половому созреванию — дорепродуктивный период; размножению — репродуктивный период и старению — пострепрвдуктивный период.
У организмов с малым содержанием желтка в яйце непрямое развитие сопровождается образованием личиночной стадии. Из яйца выходит личинка, обычно устроенная проще взрослого животного, со специальными личиночными органами, отсутствующими во взрослом состоянии. Личинка питается, растет, и, со временем личиночные органы заменяются органами, свойственными взрослым животным. При неполном метаморфозе замена личиночных органов происходит постепенно, без прекращения активного питания и перемещения организма (саранча, амфибии). Полный метаморфоз включает стадию куколки, в которой личинка преобразовывается во взрослое животное — имаго (бабочки).
Значение метаморфоза. 1) личинки могут самостоятельно питаться и растут, накапливая клеточный материал для формирования постоянных органов, свойственных взрослым животным; 2) свободноживущие личинки прикрепленных или паразитических, животных играют важную роль в расселении вида, в расширении ареала их обитания; 3) смена образа жизни или среды обитания в процессе индивидуального развития в результате того, что личиночные формы некоторых животных живут в иных условиях и имеют другие источники питания, чем взрослые особи, снижает интенсивность борьбы за существование внутри вида.